Kapittel 8. Predasjon og parasittisme

Abiotiske faktorer setter grenser for overlevelse.

Innen disse grensene vil biotiske interaksjoner påvirke fordelingen av ressurser til vekst og reproduksjon, eventuelt dødssannsynlighet.

Biotiske interaksjoner kan ha konsekvenser for fordeling, tetthet og genetisk sammensetning.

Ved miljøendringer kan slike biotiske interaksjoner få økt betydning.

PREDASJON

Kannibal / heterospesifikk

tetthet av byttedyr/predator, størrelse predator

Fig. 8.1

 

Ant. byttedyr tatt vil avhenge av funksjonell, numerisk og utviklingsmessige responser

Funksjonell respons- forandring i ant. byttedyr tatt som en funksjon av bytte ((og predator ?)) tetthet.

Numerisk respons- forandring i predatortetthet som en funksjon av bytte og predatortetthet. Kan være adferdsmessig - demografisk forandring

Utviklingsmessig respons er en forandring i predator størrelse som funksjon av bytte og predatortetthet.

For et byttedyr er sannsynligheten for å bli angrepet av en predator gitt som en kombinasjonseffekt mellom funksjonell, numerisk og utvikingsmessig respons hos predatoren.

Fig. 8.2

Typer av predasjon
Kannibalisme to typer

Intracohort - (årsklasse)

Intercohort (mellom årsklasser)

Intercohort - eggkannibalisme

Fordeler:

Høy kvalitets diett - likner egen

redusere egen tid i størst predasjonsfare

øke fekunditet - parasittfare?

Interspesifikk predasjon

Invertebrat - vertebrat

Ettersom fisken vokser vil den sannsynligvis bli bytte for et mindre omfang av predatorer

Store piskivore fisk er ofte fraværende i øverste deler av elver, tettheten øker nedover og øker videre i kystfarvann.

Invertebrater går ofte på larver, unge stad.

Fiskespisende fisk - ofte gapbegrenset - hele byttet

Fugl, pattedyr deler byttet opp.

Ettersom fisken øker i størrelse endres potensielle predatorer seg

KONSEKVENSER

Direkte/indirekte effekter

Tetthetsuavhengige faktorer

Direkte tetthetsavhengig

Invers tetthetsavhengig

Hvis det ikke er en sterk numerisk respons, vil normalt dødligheten av byttedyret være depensatorisk ved høye byttedyrtettheter - den enkeltes dødssannsynlighet reduseres ved tilstedeværelsen av mange andre.

Depensatorisk mortalitet - andelen byttedyr som blir tatt minker med økende antall byttedyr ("predatoren kan bare spise seg mett").

Kannibalisme som årsak til fluktuasjoner i årsklassestyrke.

Fig. ELLIOTT / RICKER

Kvantitative effekter av predasjon på dødligheten - hvilken komponent av pop er mest utsatt ?

Indirekte effekter av predasjon

DISKUTTER DETTE

Balanse mellom profitt og predasjonsrisk

Vekstmønster - predasjonsrisk

eksempel - aureyngel littoral - ørekyt

 

Evolusjonære og ontogenetiske effekter av predasjon

primært og sekundært forsvar

primært forsvar

sekundært forsvar

-(ferromoner - skrekkferromon)

Disk eks primærforsvar:

Bunndrakt

vegetasjonsdrakt

dypvannsdrakt

pelagisk drakt

stimdrakt

Evolusjonære responser til predasjon

eksempel på Guppy fra Trinidad - lite predasjon store individer kjønnsmodne, tydelige mønstre hanner og bruker hele elvetverrsnittet

mer predasjon - motsatt

Fig. 8.5

 

8.3. PATOGENER

Mikro og makroparasitter

Mikroparasitter: virus, bakterier, sopp og protozoer - raske oppformeringer mulig

Makroparasitter: platyhelmintes (flatormer), nematoder (rundormer), acantocephalus (krassere), crustacea (krepsdyr), agnatha (rundmunner) - komplekse sykluser - ofte aggregert hos enkeltindivider av verten - ofte negativ binomial fordeling

 

Tabell 8.3. , Fig. 8.6.

Klemetsen - takvann røye cyclopoidea

Sub-letale effekter av patogener

Effekter på energi-allokering

Det er ofte en interaksjon mellom parasittisme og predasjon -. de mest infiserte er mer utsatte for predasjon

8.4 SAMMENDRAG OG KONKLUSJONER

  1. Predasjon og parasittisme er interaksjoner hvor deltakerne her en fordel på bekostning av en annen.
  2. Sannsynlighet for å bli angrepet av en predator blir bestemt av funksjonell, numerisk og utviklingsmessig responser.
  3. Kannibalisme skjer som inter og intrakohort kannibalisme i forhold til heterospesifikke predatorer (invertebrater - vertebrater).
  4. Risikoen for predasjon kan virke direkte på økende tetthet av byttedyr (kompensatorisk) eller inverst (depensatorisk) .
  5. Predasjonen kan ha indirekte effekter på tids- eller energibudsjetter.
  6. Fisk har både primære og sekundære forsvarsmekanismer.
  7. Predasjon kan føre til evolusjonære endringer.
  8. Patogener kan klassifiseres som mikro eller makroparasitter (endo- eller ekto-parasitter). Disse kan gi sterke subletale eller letale virkninger for verten.
  9. Patogener øker ofte predasjonsfaren.

 

 

Kap. 9. Biotiske interaksjoner II. Konkurranse og mutualisme

En eller flere står igjen med tap. - ingen står med gevinst i forhold til ensom. Kan være asymetrisk

  1. Konkurranse

 

 

I nærvær av konkurrenter har et individ redusert tilgang til ressurser som er nødvendige for overlevelse, vekst og reproduksjon.

Exploitativ konkurranse - konkurrenten bruker opp begrensende ressurser.

Interferens konkurranse - Adferden til konkurrenten reduserer individets muligheter til å skaffe seg ressursene. Eksempel: territoriell adferd.

Eksempel fra korallrevfisk som viser at territorieforsvar mot andre arter øker med likheten i diettvalg.


Nisjebegrepet

likner på toleransesone temperatur

Nisje defineres som abiotisk og biotisk miljø hvor organismen eller populasjonen kan være reproduktiv suksessfull.

Fundamental - totale spennvidde av biotisk og abiotisk miljø hvor populasjoner kan opprettholdes i fravær av naturlige fiender.

Realisert nisje - deler av den fundamentale nisje som blir brukt ved tilstedeværelse av fiender og konkurrenter.

Nisjebredde er et mål på hvilken grad en nisjedimensjon blir brukt av et individ eller en populasjon.

Nisjeoverlapp måler andelen av overlapp mellom ulike individer eller populasjoner. Jo større nisjeoverlapp, jo større sjanse for konkurranse. Et lite overlapp kan indikere tidligere konkurranse.

Fig 9.2

Intraspesifikk konkurranse

Scramble konkurranse: Den del av ressursene som tas er avhengig av mengden tilgjengelig og populasjonstetthet - ikke rang i gruppe m.v.

Kontest konkurranse: Den del av ressursene som blir tatt av et høyt rangert dyr er uavhengig av tettheten av lavt-rangerte dyr.

Depensatorisk vekst

Depensatorisk vekst kan indikere konkurranse. Optimal tetthet. Ricker kurva - avkom- foreldre (egg)

Kan føre til færre årsklasser Ricker -

Teoretisk kan konkurransen reduseres med å redusere nisjeoverlapp.

Kan oppnås med generalister som raskt kan skifte til tilgjengelige ressurser eller spesialister på et begrenset utvalg av ressurser.

Generalister - høy innen fenotype variasjons

Spesialister - høy mellom fenotype variasjon.

Fig. 9.2.

abiotisk stabile, gunstige habitat - høy mellom fenotype variasjon

Marginale, uprediktable habitater - høy innen fenotype variasjon (generalister i nordlige ferskvann)

Kan svitsje fra spesialist til generalist !

Konkurranse i fleste pop fører til svak vekst, fleksibel vekst , fører til førre størrelsesklasser og dermed redusert byttedyrvariasjon. Konkurranse kan føre til redusert nisjebredde.

INTERSPESIFIKK KONKURRANSE

Tre beviskilder:

Sympatrisk / allopatrisk

 

Tetthetsendringer når andre arter inaderer/introduseres

Eksperimentelle bevis

 

Eksempler fra elvelevende salmonider, innsjølevende salmonider og solabbor

elvelevende både selektiv og interaktiv, forskjeller i mikrohabitat - kombinasjon av intra- og interspesifikk konkurranse

kulp-stryk (vinter-sommer) kostnader/fordeler

størrelsesforskjeller

si litt om laks - aure

innsjølevende cuttthroat trout - dolly varden 227

dolly varden lavere lysintensitet, aure mer terrestriske insekter

også i laboratorium - indikerer selektiv segregering

Vurder å oversette noen av beskrivelsene

cutthroat- rainbow - cutthroat vokser fortere når i sympatri - mer fisk i dietten I sympatri interaktiv segregering basert på interspesifikk agresjon.

Fig 9.4

lagesild mer effektiv enn sik

solabbor

blågjellet

grønn

laksabbor

grønn stort sett avhengig av littoralen de andre sameksisterer

eksperimenter i dammer stadfester interaktiv segregering

liknende forsøk - 3 arter

blågjellett

grønn

gresskarfrø (likner blågjellet - morfologisk muslingkusetilpassning)

I ALLOPATRI foretrekker alle å ete inverterbrater vegetasjon

I sympatri - grønn uforandret

blågjellet zooplankton

gresskarfrø sediment

størst størrelsesdepensasjon hos blågjellet

Når disse settes i en dam alle tre eter i vegetasjon- først svitsjer gresskarfrø - bunn

blågjellet inntak redusert i forhold til grønn- større munn hos grønn- overlegen blågjellet i grunne området

Blågjellet mer generalist - kan ta nisjeskift

Yngelspesialisering??

Gresskarfrø 40-80 mm for å ta småmuslinger

Mindre yngel samme littoralhabitat og samme vekst

Blågjellet spesialiserte fenotyper, noen mer tilpasset littoral vegetasjon andre mer pelagiske

Genetisk betingede

store pelagiske innsjøer - blågjellet dominerer større andel vegetasjonsdekt littroal - gresskarfør og blågjellet mer lik.

Konkurranse mellom ubeslektede arter

Abbor (carnivor) - mort (omnivor)

eks. svensk rik innsjø:

Innhegning med: abbor med mort vokser saktere - abbor går på bentiske invertebrat

abboren innvirket ikke på morten

asymmetrisk konkurranse mellom abbor og mort hvis abbor må ut fra littoralen

Reduserte mort med 70 % - abbor økte 140 % (spes yngelen til abbor kunne gå mer på zooplankton)

Interspesifikk konk og nisjebredde

Interspes. konk. Fører ofte til smalere nisjebredde - dette kan igjen føre til en evolusjonær spesialisering

Andre arter bllir mer fenotypisk plastisk - reduksjoner i nisjebredde når nødvendig - konkurranse utløsning (competitive release)

røye littoral uten aure

Predasjon og konkurranse

Predasjon kan redusere konkurransen innen og mellom arter - overutnyttelse av næringsgrunnlaget i fravær av predasjon- store arter forsvinner - næringsinntaket går ned

Predatorer kan føre til lavere intraspesifikk konkurranse og økt fødekvalitet og kvantitet.

Kan forsinke nisjeskift - eksempel bluegill - pelagisk

Parasittisme - konkurranse

 

MUTUALISME

få eksempler multiartflokker - flerartstimer aure -laksesmolt

pussefisk - bergnebb - laks

 

Sammendrag kap. 9

  1. Ved konkurranse - en eller flere av deltakerne reduserer fitness, mens ingen øker ressurstilgangen. Konkurranse skjer som utnyttelse eller kontest.
  1. Fundamental og realisert nisje.
  2. Intraspesifikk konk skjer enten som inter eller intrakohort. Territorialitet eller dominans forhold skaper ulik ressursfordeling for individene, mens intraspesifikk konkurranse kan føre til utvidet nisjebredde for populasjonen.
  3. Sympatriske arter kan være forskjellige i nisjevalg p.g.a. enten selektiv eller interaktiv segregering.
  4. Ubeslekta rter kan kornkurrere hvis de utnytter samme begrensede ressurs.
  5. Både intra- og interspesifikk konkurranse kan bli modifisert av predasjon.
  6. Mutualisme skjer f.eks. i flerartsstimer og hos pussefisk.
  7. Størrelsesstrukturen og ontogenetiske nisjeskift i populasjonen påvirker konkurranse.

 

 

KAP 10 . Tetthet og produksjon

Populasjonsspesifikke egenskaper basert på individenes karakterer. Hvor mye info må en ha om individuelle egenskaper for å predikere popualsjonsforandringer?

Utvikling av kompliserte individbaserte modeller – byttedyrtetthet, predatorer, bioenergetikk etc. Kan endringer i biomasse og tetthet bli predikert ut fra gjennomsnittsverdier eller er små subgrupper med uvanlige overlevelsesverdier og vekst viktige enheter? Faren ved å tenke på popualsjonen som den egentlige enheten, mens det er de individuelle egenskapene som er viktige.

Def. Populasjon: Gruppe av ind. av en art som er i live på et gitt område en gitt tidspunkt.

Stock (bestand) - forvaltningsenhet

Populasjons rikhet – antall selstendige populasjoner – bestemmes mye av larve/rekrutteringsbiologi Fig. 10.2

Åpne populasjoner

Kilde-avløp (source-sink)

Lukkede poplasjoner

 

Gene pools gelelektroforese - - DNA teknikker meristiske karakterer

Mangel på genetiske forskjeller trenger ikke bety at det ikke er distinkte populasjoner.

Statistiske teknikker inkluderer PCA, diskriminant og multivariate analyser.

 

  1. Estimering av tetthet

Telling

Tetthetsestimater
  1. Merking -gjenfangst
  2. Fangst pr. innstasenhet (CPUE)
  3. Kohortanalyse

 

 

 

Merking-gjenfangst - Petersen-estimat: Forutsetninger:

  1. Ikke merketap
  2. Lik fangstsannsynlighet for merket og umerket fisk
  3. Ingen merkedødlighet eller endret atferd
  4. merket fisk jevnt fordelt i populasjonen
  5. Lukket populasjon

Merkemetoder: klippe, PIT, fryse, panjet farger –plast, fargemerker, radioaktivt etc.

Jolly-Seber - gjentatt merking, utsetting, kan benyttes i åpne populasjoner.

Estimator lik Petersen – se 10.3 s. 223.

Ofte størrelses-avhengig fangsteffektivitet, dødlighet etc.

 

 

Fangst pr. innsatsenhet (s. 225) Zippins estimat.

 

 

CPUE metoder baseres på konstant fangstsannsynlighet – er dette rimelig å anta??

Virtuell populasjonsanalyse (VPA)- rekonstruksjon av den opprinnelige populasjonen.

Akustiske metoder.

Egg tetthet

 

Hastigheten i bestandsendringer

Basis i livstabellen - aldersspesifikk overlevelse og reproduksjon:

lx - andelen som overlever ved alder x

rx - antall egg ved alder x (aldersspesifikk fekunditet)

 

Plottes lx mot x fås overlevelseskurven. Vanligvis plottes log lx mot x fordi dette vil gi en rett linje gitt konstant dødlighet pr. individ (dødssannsynligheten ikke aldersavhengig).

Brutto reproduksjons rate: Gjennomsnitt antall døtre produsert av en ho som lever til maksimums alder i årsklassen

GRR=

Netto reproduktiv rate R0: Gjennomsnittlig antall døtre produsert av en hun

R0 =

Hvis R0 > 1 Bestanden øker

R0 < 1 Bestanden minker

R0 - populasjonsendring avhengig av generasjonstiden.

rm (malthus) gir mål for bestandsøkningen pr. tidsenhet i en bestand med stabil aldersfordeling. rm =dn/ndt ( hunner pr. hunne pr tidsenhet)

 

 

En tilnærmet verdi for rm beregnes med likningen:

rm= (ln Ro)/T hvor T er generasjonstid

rm>0 populasjonen øker

Endelige økningsrate l

Ved stabil alderfordeling blir ln l = rm

Problem at aldersammensetningen ofte er høyst ustabil.

Dødsrater

Øyeblikkelig per capita dødsrate (Z)

dN/Ndt = -Z

Overlevelse S

lnS=-Z, S= Nt2/ Nt1

For et tidsintervall blir Z

Antall individer ved tid t2 beregnes som:

 

Dødligheten kan kvantifiseres over livshistoriestadier

K1,2 = ln Nt1 - ln Nt2

ofte kalt "killing power"

Mønstre for dødlighet

Dødlighet hos egg og plommesekkyngel:

Pelagiske egg og larver spesielt høy dødlighet

Inverst forhold mellom Z og eggvekt (W)

Z=aW-b, eller ln Z= ln a - b ln W

Mindre egg har høyere øyeblikkelig dødlighetsrate enn store egg

Dødlighet hos larver og yngel:

3 hovedfaktorer bestemmer dødlighet:

 

Overgangen fra endogent til eksogent fødeopptak regnes som en kritisk periode.

De fleste arter har yngel <10 mm. Larver av ansjovis kan søke 0.1.-1.0 l pr. time.

Lodde og krøkleyngel kan leve av fytoplankton før rotatorier og nauplier.

Cushing (1975,1982) framsatte hypotese om at det er variasjon i klima som fører til vraisjoner i årsklassestyrke hos mange marine arter (Match-mismatch hypotesen) Matching mellom klima for næringsdyr og klekketidspunkt for fisken.

Relativt små forskjeller i overlevelse kan gi betydelige numeriske forskjeller:

eksempel: 2 kohorter som gyter 107 egg

To forskjellige daglige dødligheter: Z på henholdsvis 0,1 dag-1 og 0,05 dag-1

(Overlevelse Sh.h.v. S 90,5% og 95,1% dag-1)

Etter 60 døgn gir dette h.h.v. 24787 og 497 871 overlevende

I praksis vanskelig å skille så små forskjeller i daglig overlevelsesrate, men forskjellen er over 20 ganger. Ofte stor temporal of spatial variasjon som ytterligere kompliserer bildet.

Mortalitet hos eldre juvenile og adulte

Mye lavere dødlighetsrater, oftest relatert til biotiske faktorer. Variasjoner i adult dødlighet vil normalt ikke føre til sterke variasjoner i årsklassestyrke. Årsklassestyrke bestemmes hovedsakelig av fekunditet, antall gytefisk og tidlig dødlighet.

Diskuter dette

10.7 Populasjonsregulering og stock-recruitmentforhold

Tetthetsavhengig og tetthetsuavhengig populasjonsregulering

Hvis dødsraten pr. individ øker eller fødselsraten avtaar med økende bestandstetthet, kan det være et likevektspunkt der fødselsrate er lik dødsraten.

Kommer tettheten under dette likevektspunktet vil dødsraten synke og/eller fødselsraten vil øke slik at bestanden vender tilbake til likevektspunktet. Fig. 10.12.

Tetthetsavhengig vekst er også en viktig demografisk faktor gjennom indirekte effekter på predasjonsrate og fekunditet.

Disk :Effekter av fiske ?

Tetthetsavhengighet detekteres ved å plotte dødlighet/fekunditet mot tetthet og teste for effekter. Ofte plottes:

K verdi ( K= ln Nt - ln Nt+1) plottes mot begynnelsestettheten.

Ofte problemer med å finne relasjoner eller de relevante sammenhenger og individuelle responser kan forveksles med populasjonsspesifikke egenskaper.

Bestandsrekruttering Fig 10.13

ulike bestandsrekrutteringskurve – optimal verdi i Ricker

Beverton og Holt (1957) kurve R = 1/ (a+(b/P)) R - rekrutter P- foreldre

 

2. Ricker kurve R = aPe-bp

a - stigningstall med lav P - tetthetsuavhengig del

b- tetthetsavhengig del

Rickerkurva best når tetthetsavhengig del skyldes kannibalisme fra større artsfrender, redusert vekst, eller tidsforsinkelse i respons fra parasitt eller predator

Beverton-Holtkurva best når det er en maksimal tetthet basert på mattilgjengelighet eller rom, eller hvis en predator kan justere sin aktivitet direkte etter tetthet.

Stor a i Ricker får kurva til å stige høyt

Stor b til å synke brått

Kritikk : Diskutter Fig. 10.13 svært stor variasjon - dårlig prediktabilitet. Må forstå bedre biotiske og abiotiske effekter på mortalitet, vekst og fekunditet.

 

 

10.8. Bestandsdynamikk hos laksefisk
  1. McFadden (1987)

 

Undersøkte 11 etterfølgende årsklasser av bekkerøye. R0 = 1.14

Antallet fisk som overlevde til 12 mnd. alder varierte lite, uavhengig av antall gytte egg. Sterk tetthetsavhengig populasjonsregulering.
  1. Elliott (1984, 1987 med seinere, bl.a. Elliott 1994, Quantitative ecology and the brown trout; Oxford Univ Press)

Tetthetsavhengig dødlighet 1. År hos ørret, Black Brows beck. K-faktor analyse viser at antall egg eller nyklekket yngel er den viktigste faktoren for hvor mange som overlever fra en årsklasse. Tapet i løpet av første måned etter at yngelen kom opp av grusen om våren er sterkt tetthetsavhengig, deretter blir den mer tetthetsuavhengig. Foreldre/avkomrelasjonen beskrives godt av en Rickerkurve etter første måneden.

Vekst ikke relatert til tetthet, men variasjon i vekst er relatert til tetthet. Vektvariasjonen større med lavere tetthet av egg som gir opphav til årsklassen.

Ved lave tettheter spiller tetthetsuavhengige faktorer større rolle.

Sammenligne med mer uproduktive Wilfin Beck:

Under gode forhold er tetthetsavhengige faktorer viktigst for populasjonsreguleringen.

Under ugunstige forhold er tetthetsuavhengige relasjoner viktigst, tettheten blir liggende under tettheten hvor tetthetsavhengighet inntrer?.

Fig 10.17 el nino

Tab 10.3 ?

Pelagiske reproduserere ikke tetthetsavhengig på samme måte ? 10.17

Populasjonsmodellene enkle - inklusive lodtka-volterra

mangler biologiske faktorer som kan inngå i modellen, jmf. k-analyse

matriseformat på aldersavhengig overlevelse og fekunditet - svært utviklet matematisk vitenskap omkring dette.

    1. Produksjon fig 10.19

 

Produksjon, P, er den totale vekst i vekt i en årsklasse over en definert tidsperiode.

Inkluderer vektøkningen for fisk som seinere dør, funksjon av g og Z.

Biomasse på et tidspunkt Bt = Nt wt

Produksjon over ett tidsintervall blir da Pt = gB hvor B er gjennomsnitt biomasse til årsklassen gjennom tidsperioden.

Produksjon - avkastning (del av produksjon tilgjengelig for predatorer/fiskerier).

Naturlig seleksjon favoriserer maksimering av antall avkom.

Produksjon er en bieffekt av bioenergetiske prosesser hvor individet søker å maksimere de individuelle reproduksjonsprosessene.

Produksjonsmåling

Totalproduksjon er summen av somatisk og gonadeprodukter over tidsintervallet.

1. Allen kurve fig. 10.19 gjennomsnittsvekt ved alder(x-akse) mot antall overlevende ved alder x (y-akse) . Arealet under kurven angir prod. (Allens grafiske metode)
  1. Rickers metode antar at mortalitet og vekst er konstant over tidsperioden:

P = gB0 (e(g-Z)-1)/g-Z hvor B0 er biomassen tilstede ved starten på intervallet..

3. Bioenergetiske modeller

 

fig 10.21

størrelse på produksjon: leses. 0.1 g m-2 y -1 - 200

black brows beck arlig 9 g - 34 g

Mye av produksjonen skjer i de yngste årsklassene

unge stadier karakterisert med høye P/B forhold

Predatorer som går på unge stadier kan ofte høste en større del av produksjonen enn de som går på større individer.

Gonadeproduksjon - 20-90 % av årsproduksjonen for eldre fisk - disk Røye

SAMMENDRAG kap. 10

  1. Populasjonsparametre endres over tid som ett produkt av de enkelte individenes aktivitet.
  2. Populasjoner kan identifiseres som distinkte bestander gjennom analyser av genfrekvenser og morfologiske karakterer.
  3. Bestandsestimering skjer gjennom indirekte metoder som: - merke gjenfangst, endring i fangst pr. innsats, årsklasseanalyse, eggmengdeanalyser og akustiske metoder.
  4. Forandringer i antall måles i bestandsmål som: netto reproduktiv rate, indre rate for naturlig økning og absolutt økningsrate.
  5. Mortalitetsraten er størrelsesavhengig. Overgangen til ytre ernæring og tidlige livshistoriestadiers dødlighet er lite forstått.
  6. Mortalitetsrater, vekst og fekunditet kan være tetthetsavhengige funksjoner.
  7. Avkom-foreldre relasjoner er typisk variable.
  8. Dynamiske tetthetsmodeller bør inkludere biologiske detaljer for å gi bedre prediksjoner.
  9. Produksjon måler mengden av fiskekjøtt produsert av en årsklasse.

10.Ung fisk bidrar ofte med en forholdsvis høy grad av produksjonen.

11.Populasjonsmodeller bør søke å inkludere konsekvensene av individuell variasjon.

Kapittel 11. Livshistorie strategier

Hvordan vil livshistorietrekk endres med endringer i omgivelsene?

Hvordan vil endringer i ytre påvirkninger påvirke livshistorietrekk?

To mekanismer:

Fenotypisk plastisitet- Individet reponderer adaptivt til endringer - ingen genetiske konsekvenser.

Skjer innen generasjoner - taktisk respons.

Genotypisk forandring- enkelte genotyper viser selektive forskjeller - overføres til avkom.

Skjer mellom generasjoner - strategisk respons.

Evolusjon og livshistoremønstre

3 hovedtilnærminger livshistorie- omgivelses

Teorier basert på livstabeller

Gjentagelser i livshistorietrekk

Koble sammen habitatkarakteristika og livshistoriekarakteristika

Livshistorie basert på demografi

Seleksjonen maksimerer r i Euler-Lotka likningen:

 

Dette betyr at for hvert alderstrinn maksimeres:

 

(fisken maksimerer nåværende fekunditet (mi)

og dens framtidige forventede fekunditet (pi vi+1/vo).

hvor mi = fekunditet ved alder i

pi = sannsynlighet for å overleve fra alder i til i+1

vi+1/v0 = reproduktiv verdi for en fisk ved alder i+1

 

Den reproduktive verdi for en fisk ved alder i er definert ved:

 

 

 

(gjennomsnittlig antall avkom ei ho kan forvente å få gjennom resten av livet, diskontert (verdi nå i forhold til seinere verdi) til nå og uttrykt relativt til reproduktiv verdi for ei ho ved fødselen.)

 

Begrensninger

Forutsetter avveining mellom ulike aktiviteter- investering i en aktivitet vil gå på bekostning av det som er tilgjengelig for andre aktiviteter.

Forenkling i forhold til alder og erfaring som ikke gis effekt på overlevelses/reproduksjonssuksess

Dimensjonsløse tall

Estimat av naturlig mortalitet er vanskelig tilgjengelig, men er korrelert med asymtotisk størrelse (von Bartalanffy vekstmodell)

 

Livshistorie og habitat

r- K- seleksjon (MacArthur & Wilson 1967)

Tidlig livshistorieteori:

r -seleksjon - tetthetsuavhengige effekter dominerer :

  1. seleksjon - tetthetsavhengige effekter dominerer:

Habitatdimensjoner –livshistorie (Southwood) –

Tre akser – forstyrrelsesakse

 

 

basert på 16 livshistorietrekk (Winemiller & Rose 1992) – to hovedrelasjoner:

Større adult kroppstørrelse- forsinket kjønnsmodning, lengre livsløp, mindre eggstørrelse

Yngelpass- større egg- lengre gytesesong

Tabell 11.1

Begrensninger for livshistorietrekk

Trade-offs - balanser mellom ulike allokeringer

Overlevelse-vekst- framtidig fekunditet – i forhold til nåværende reproduktiv innsats

Avveining mellom mulig kroppsform og bevegelse etc.

Det koster å allokere energi til reproduksjon. - avveininger mellom m(fekunditet) og p (overlevelse). Tabell 11.2

Evolusjonære historie begrenser mulighetene – fylogenetiske begrensinger

 

Reproduktiv innsats og livshistorieteori (s 264)

Avveiningskurve mellom m – fekunditet og p - overlevelse

Konkav kurve – semelpar (ingen repro- eller 100% repro)

Konveks - iteropar.

NB Stearns 1992: De som har forsøkt å tegne kurven finner ingen signifikante forskjeller fra rett linje.

Coles paradox (1954) Repetert reproduksjon er det samme som ett ekstra avkom. Hvorfor da iteroipare gytere.

Charnov & Schaffer:

Semelpare – høy adult mortalitet – lav juvenil mortalitet – reduserer gevinsten med repetert reproduksjon. Ellers vil en finne repetert reproduksjon.

 

Fylogenetiske begrensinger

Fig. 11.1

mi - fekunditet ved alder i

pi - overlevelsessannsynlighet fra alder i til neste repro

Kan ha mer komplekse kurver:

Omgivelsesvariable som gir en redusert yngeloverlevelse eller redusert reproduktiv innsats øker alder for reproduksjonsstart og reproduktiv innsats ved en gitt alder.

Høy, uprediktabel eller variabel adult dødlighet selekterer for tidlig reproduksjon.

" juvenil " forsinket og lengre livsløp.

11.3 Evaluering av teorien

eksempler:

Trinidad guppies – predator/ikke predator tilstede -

Bekkerøye – New Foundland

Høy juvenil veksthastighet i forhold til voksen veksthastighet favoriserer tidlig kjønnsmodning

 

alosa stamsild Fig. 11.3.

moskitofisk myggfisk

Stearns 1994 The evolution of life histories Oxford

Stor variasjon i vannstand - r-selektert

Dimensjonsløse tall

Habitat

Overenstemmelse mellom romlige og tidsmessige karaktertrekk?

11.4. Kostnader ved reproduksjon

Reproduksjon – mortalitet, redusert vekst, framtidig fekunditet, avstand mellom gytinger

Avveining mellom nåtidig og framtidig forventet reproduksjon.

Slike avveininger kan gjenspeiles i formen for sammenheng mellom:

Korrelasjon mellom fekunditet og overlevelse

" og vekst.

Eksempler på sammenhenger mellom reproduksjon og forhøyet mortalitet

laks - semel/itero

stingsild

medaka tannkarpe abborliknende i sjø:

positiv korrelasjon mellom syke og døde

guppies

stingsild

fig.11.3. større konsekvenser av gyting ved lavere mattilgang.

gytere har 46 % mindre ressurser ved utvandring til sjø neste år.

hvileår Dutil røye (Salv alp)

Invers korrelasjon asymtotisk størrelse og overlevelse

Konsekvenser (s 272)

Fisk som vokser fort og som har en relativt lav asymptotisk størrelse har en høyere mortalitetsrate enn saktevoksende fisk med høy asymtotisk størrelse.

Rask vekst - dør tidlig

stor kroppsstørrelse - lever lenge

Høy temp. - dør tidlig
    1. Bioenergetikk og livshistorietrekk

 

Eksperimentelle analyser av energi allokering

11.6 Fenotypisk plastisitet og livshistorietrekk

Tab 11.3 transplantasjoner all fisk tatt fra scur/Bere

Nordlig utsatt scur / Hury, sørlig Bere/ Waterston

fig.11.8.

Hvis verken juvenil eller adult dødelighet bestemmes av vekstrate - vil predisert optimal alder-størrelse ha følgende verdier:

  1. Hurtig vekst vil føre til relativt store forskjeller i alder ved kjønnsmodn, små forskjeller i størrelse.
  2. Intermediær vekst vil føre til store forskjeller i størrelse ved kjønnsmodn, ikke variasjon i alder.
  3. Ved langsom vekst fås større forskjeller i alder ved kjønnsmodning, små forskjeller i størrelse.

 

Fig 11.9.

11.6. Livshistorietrekk og fangst.

Fiske utgjør ett enormt eksperiment på plastisiteten i livshistorietrekk

Fig 11.10 . Erstatningslinja

minimum kan utryddes.

maksimum kritisk tetthet

 

 

11.7 Sammendrag og konklusjoner
  1. Livshistorieteori har blitt utviklet for å analysere sammenhengen mellom omgivelsesvariable og livshistoriemønstre hos populasjoner. Det antas at alders-spesifikke mønstre for vekst, overlevelse og fekunditet er utviklet gjennom tendensen til å maksimere fitness (pr. capita økning i antall).

    2. Enkelte grupper (for eksempel. Sildefisker) har konstante verdier for dimensjonsløse verdier (produkt av alder ved kjønnsmodn, asymptot. lengde og mortalitet M).

    Multivariat statistikk kan definere ansamlinger av livshistorietrekk som går sammen med habitat karakteristika.

  2. Evolusjon av livshistorietrekk blir begrenset av en balanse mellom trekkene, deres samvirke med andre trekk, mengden av genetisk variasjon og fylogenetisk motstand. Trade-offs kan være forklaringen på konstansen i dimensjonsløse tall i forhold til livshistorier.
  3. Omgivelser med høy eller variabel yngeldødelighet favoriserer for forsinket eller gjentatt reproduksjon. Omgivelser med høy eller variabel voksendødelighet favoriserer tidlig reproduksjon eller engangsreproduksjon. Dette er støttet av empiri.
  4. Det er en kostnad ved reproduksjon i form av redusert vekst og økt dødelighet.
  5. Bioenergetiske prinsipper kan kombineres med demografiske variable.
  6. Livshistorietrekk viser betydelig fenotypisk plastisitet.
  7. Fiske eller andre forstyrrelser gjør enkelte populasjoner følsomme for overutnyttelse fordi de kan ha nedsatt evne til å kompensere for nedsatt tetthet av kjønnsmodne individer.

 

 

Kapittel 12 ANSAMLINGER AV FISK

12.1. Introduksjon

Individenes interaksjoner definerer organiseringen og strukturen av ett samfunn.

Diversitetsmål

De enkleste er rein artantall, simson, Shannon (-Wiener) – men de inneholder ikke biologisk informasjon bortsett fra en rein summering – kan imidlertid gi en del nyttig informasjon.

a artsdiversitet innen et habitat

b graden av varisjoner mellom habitater i systemet

12.2. Generelle mønstre i artsrikdom

Globale mønstre

Areal mønstre

Positiv korrelasjon mellom artsrikdom og areal:

  1. Større områder kan huse flere individer
  2. Større områder oftest større habitatvariasjon
  3. Små områder kan ha større ekstinksjonsrate

Filtermodell (Fig 12.2)

12.3. Historiske faktorer i diversitet

Cladogenese – artsdannelse

System alder

Artssammensetning (Ciklider)

Innsjø – hav relasjon

Innsjø – elv relasjon (Elv ustabile i tid)

Strandlevende fisker har lett lite utveksling av genmateriale i motsetning til

Arter med pelagiske larvestadier (unntak korallrev arter)

Områder som ligger langt fra innvandringskorridorer.

Fig 12.3

12.4. Samtidigvirkende faktorer

Abiotiske og biotiske faktorer

Kan arter bli pakket inn inntil begrensende likheter oppstår? (balansemodell)

Er biotiske effekter av predatorer, abiotiske forhold, rekruttering etc så ugunstige at konkurranse – eksklusjon kan skje?

Deterministisk – stokastisk modeller

Alternativ modell: likevekts (selvorganisering) – ikke likevektssystemer

Ressursdeling og diversitet

Selektiv – interaktiv segregering ?

Morfologisk like arter synes å opptre sjeldnere sammen enn det som burde være forventet ut fra sjanse.

Diettseparasjon mellom arter dominerer med 57%

Habitatseparasjon 32 %

Tidsmessig separasjon 11 %

Regnskogsarter kan vise ressursdeling langs mange vektorer (Fig 12.4)

Siklider viser stor grad av næringsspesialisering (munnmorfologi kompleks)

Strukturelt komplekse habitat (korallrev)

Storvokste, lengelevende arter kan foreta nisjeskift, slik at de okkuperer flere ulike nisjer.

Konkurranse og diversitet

Klart større innslag av spesialiserte arter i korallrev, tropisk regnskog i forhold til mer generalister i nordlige (sørlige) tempererte strøk. Dette gjenspeiles i både kroppsform og ernæringsøkologi.

Sjelden observert konkurranse exclussion – Sik har utryddet røye i en del svenske innsjøer.

Abiotisk hardhet, uprediktabilitet og diversitet (s. 297)

Ofte langt fra sentre med stor artsrikdom. Utryddelsessannsynligheten øker.

Effekt av forstyrrelser

Intermediære forstyrrelser kan hindre en dominant art i å monopolisere – kan øke diversiteten.

Effekter av predasjon

Kan være en moderat forstyrrelse og øke diversitet eller som det er mange eksempler på – introduksjon av predatorer kan redusere diversiteten.
Tilstedeværelsen av ett fiske kan øke effekten av fiskepredatorer.

Variasjon i rekruttering

Mange arter rekrutterer i andre habitat enn der de vokser opp. Må ha gunstige forhold i flere habitat.

 

12.5. Eksempler på fiskesamfunn

Samfunn i elv
  1. 1. -ordens elv – uten forgreninger

2. ordens elv- når to 1.ordensvassdrag møtes.

Huets klassifikasjon av soner Fig. 12.6.

kan ha mest generalister høyest – mer spesialister nedover.

Ofte økning i artsrikdom med høyere ordens vassdrag.

Korall rev samfunn

- Uprediktable begivenheter (Sale) Uprediktable (i tid og rom) ledige nisjer

lokalitet.

Filtermodellen brukt overfor i ferskvann kan muligens være gyldig også for korallrev- i en kombinasjon mellom regionale og lokale prosesser

 

 

12.6.Karakteristiske trekk ved fiskesamfunn

12.7.Samfunnsspesifikke verdier

Bioenergetiske og trofiske sammenhenger

Maksimale biomasse som kan finnes vil være bestemt av primærproduksjon

Næringsstoffer

Fisk som resykler næringsstoffer – ammonium og fosfor.

Fisk sin påvirkning av planktonsamfunn i retning av mindre kroppsstørrelse

Næringsnett

Fig 12.7 og 12.8

Trofisk nivå

Samfunnsnivå og bioenergetikk

Økologisk effektivitet er en karakter som ikke er utsatt for seleksjon

Ofte effektivitet på rundt 10%

Morfoedafisk indeks MEI = TDS/D Total oppløst salter (TDS)/ Dyp (D)

Energitilang i ett system kan bestemme totalbiomasse av fisk som kan bli opprettholdt i systemet.

Biomasse størrelsesspektra og produksjon (s 314)

Klassifisere systemer med hensyn på størrelse – v.h.a. en logaritmisk skala!

Trofisk kaskade modeller

Endringer på ett trofisk nivå fører til endringer på andre nivåer.

Top down- bottum up kontroll Tabell 12.3

Dynamiske karakteristika av samfunn

Ingen enkeltfaktor forklarer sammensetningen av samfunn.

Syntese

Interspesifikk konkurranse

Filtre

12.9. Sammendrag og konklusjoner
  1. Alle arter i ett område utgjør en ansamling. Diversitetsindekser etc. gir en delvis kvantitativ beskrivelse.
  2. Både i ferskvann og i hav tenderer rikheten til å avta med økende breddegrad (og dyp eller høyde).
  3. Artsdannelse eller kolonisering begrenser antallet arter tilstede.
  4. Betydningen av interspesifikk konkurranse i forhold til rikhet er omdiskuttert. Det kan skilles mellom deterministiske (konkurranse er dominerende ) eller stokastiske samfunn.
  5. Resursdeling finnes ofte i fiskesamfunn- spesielt m.h.p. føde og habitat. Strukturelt komplekse habitat kan ha økt rikhet.
  6. Setter interspesifikk konkurranse rammene for hvor mange arter som kan koeksistere?
  7. Abiotiske faktorer og forstyrrelser kan hindre samfunn i å nå likevektspunkt i diversitet.
  8. Studier har vist enkelte faktorer som bestemmer fiskesamfunn.
  9. Samfunn har betydning for totalproduksjon.
  10. Rikhet av arter er ikke bestemt av rik næringsproduksjon i seg selv.
  11. Effektene av biotiske og abiotiske forstyrrelser bestemmes av størrelses/aldersavhengige skjema for overlevelse, vekst og fekunditet.
  12. Tre viktige multifaktorielle modeller framheves i forklaring av samfunn-